摘要对藜麦在国内外研究成果进行归纳及整理，汇总其起源分布、遗传多样性、抗逆性及营养价值等方面的研究进展，也指出藜麦产业中存在的问题，如藜麦种质资源匮乏、创新应用不足以及藜麦高产栽培技术有待提高等，提出未来应加强科研及产业投入，深入开展藜麦新品种的培育及突破性种质的创制研究。藜麦作为一种新兴的保健型粮食作物，在食用、农用和药用等方面有着广阔的开发利用前景。
关键词 藜麦;种质资源;抗旱性;耐盐性;营养价值
藜麥（Chenopodium quinoa Wild）属于藜科藜属，一年生四倍体双子叶草本植物，也是一种兼性盐生作物[1-3]。藜麦原产地主要分布于南美洲的玻利维亚和秘鲁，具有耐低温、抗旱及耐盐碱的特征。藜麦喜冷凉和强光，适合生长于3 000 m以上的山地或高原上，是备受当地印加人推崇的主要粮食作物之一[4-5]。藜麦具有独特的营养价值和保健作用，含大量锰、锌、镁、钙等矿物质和优质完全蛋白质，并且含有人体自身不能合成的8种必需氨基酸，能广泛应用于食品、日用化工、农业和医药等行业。如今南美洲为藜麦的主要种植区，欧洲、澳洲和北美洲均有少量种植。20世纪末，我国西藏地区最先开始试验种植，现在已扩大到甘肃、山西、青海、山西、云南等地。国内外学者主要在藜麦的适应性种植、营养成分、抗逆性及病虫害等方面展开了系统的研究，一方面旨在发挥藜麦提供粮食安全和高营养价值方面的作用，也对农业生态系统的可持续发展有着十分重要的意义;另一方面，开展藜麦抗旱与耐盐性方面的研究可以为筛选和培育抗旱与耐盐品种打下基础，从而有利于藜麦在旱地与盐碱地上的推广与应用。
1 藜麦起源及其种质资源
藜麦为一年生双子叶草本植物，株高60～300 cm，根系发达，网状分布。茎多为绿色、黄色、紫色或黑色，茎叶颜色及茎长度（50～250 cm）因品种及环境的不同存在极大的差异。叶片宽阔，互生，大小有很大差异且呈多种形状，植株上部叶片呈柳叶形，下部叶片呈菱形或三角形[2]。藜麦花序为穗状，分枝较多，因基因型不同而呈现出红色、黄色与橘色等多种颜色[6]。藜麦为自花授粉植物且没有花瓣，有雌花和完全花。藜麦果实为瘦果，直径1.5～2.0 mm，千粒重为1.4～3.5 g，有白色、乳黄色、红色、橙黄色、黑色等多种颜色[7]。藜麦种子萌发迅速，暴露在潮湿环境中数小时即可发芽。种子表皮富含皂苷，味微苦，食用前需要通过洗脱或摩擦去除。
藜麦的自然分布从哥伦比亚北部到智利南部（2°N到40°E）海平面至4 000 m的区域[8-9]。SSR标记评价智利藜麦种质资源遗传多样性的分析结果与藜麦存在2个种质资源中心的观点相符：安第斯山高原是第一大藜麦多样性中心，智利南部海岸是第二大藜麦多样性中心[10]。基于地理适应性，藜麦被分为五大生态型：峡谷类型（厄瓜多尔、哥伦比亚、秘鲁），高原类型（玻利维亚和秘鲁），盐地类型（玻利维亚、智利北部），高温湿润气候类型（玻利维亚的亚热带森林），海岸类型（智利中部和南部）[11]。世界范围内，16 422份藜麦种质资源及其野生近缘种（C.quinoa，C.album，C.berlandieri，C.hircinum，C.petolare，C.murale和Chenopodium sp）被保存于30个国家的59个基因库中，最大的种质库在玻利维亚和秘鲁[12]。藜麦的种质资源保存地主要集中在安第斯山区国家。另外，美国农业部保存有300余份藜麦资源。
2 藜麦的遗传多样性及其基因组
近年来，国外学者利用随机扩增多态性DNA（random amplified polymorphic DNA，RAPD）技术首次开发出藜麦RAPD分子标记，表明标记多态性是普遍存在的[13]。研究人员利用SSR引物对所搜集的41个藜麦种质的多态性及其亲缘关系进行了分析，结果表明来源于不同地区的藜麦材料遗传距离较远，遗传基础较广泛[14-15]。Maughan等[16]应用片段长度多态型扩增、DNA随机多态性扩增及微卫星分子标记技术建立了第一张藜麦遗传图谱。随后，Maughan等[17]建立了第一个SNP（单核苷酸多态性）遗传连锁图谱，该图谱由比之前报道的图谱多2倍的基因位点组成而且遗传距离的跨度更大。2017年2月，藜麦首个高质量的全基因组信息在《Nature》以封面文章公布，大小约为1.39 Gb[18]。随后不久，国内研究者通过对藜麦基因组的高质量组装和盐泡细胞的转录组分析揭示了藜麦耐盐和高营养价值的分子机制，结果发现藜麦编码的3个主要种子贮藏蛋白家族的蛋白序列中人体必需氨基酸的比例均显著增加，部分解释了藜麦种子高营养价值的原因[19]。
3 藜麦的抗逆性
藜麦有着很强的抗逆性与适应性，可以抵御干旱、盐碱和霜冻等一系列不利的非生物胁迫且适合生长在干旱且盐渍化的边际农业区[3，6]。
藜麦抗旱机制分为逃旱、耐旱和避旱。藜麦通过延长生长周期以应答早期营养生长阶段的干旱以及通过早熟的方式来逃避生长后期的干旱胁迫[20]。藜麦耐旱可通过形态的改变来抵御干旱胁迫，如深密的根系，叶面积减少，叶面自动吸水和减少蒸腾的囊泡等[21-22]。生理上主要通过组织弹性和积累有机无机渗透物实现渗透调节。藜麦耐盐在形态上主要利用盐囊实现有机渗透调节剂积累进而清除活性氧。生理上主要通过无机离子的渗透平衡，如钾保持、钠外排以及渗透调节物质的积累来实现。藜麦抗冻性在生理上主要依靠积累可溶性糖和脱水蛋白来实现。
3.1 藜麦对干旱胁迫响应的形态及生理机制
在形态学方面，藜麦主要依靠深密发达的根系增强吸水和叶片上的囊泡来减少蒸腾。此外，藜麦叶片具有较强的保水能力，在干旱条件下形成较低的渗透势[23]。藜麦在遭受干旱胁迫后，子叶细胞会合成一些有机溶剂（脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖等）、无机离子（K+和Na+）等来维持细胞渗透平衡[24]。干旱胁迫下藜麦积累的脯氨酸多于对照组，且在膨胀组织中迅速氧化，而在缺水条件下氧化会受到抑制[24]。干旱条件下，藜麦叶片可以调控ABA的生物合成和信号转导进而减小气孔的开度，提高叶水势[23]。藜麦在中度干旱条件下木质部ABA浓度会略有上升，且通过ABA生物合成与信号转导调节气孔导度或与其他激素交互作用从而增强抗旱性[24]。
3.2 藜麦对盐胁迫响应的形态及生理机制
藜麦对盐胁迫最敏感的时期在芽期和苗期，盐胁迫下不同藜麦品种芽期表现出的耐盐性有较大差异[25]。金藜麦在2%NaCl溶液（约35 ds/m 或342 mmol/L）中相对发芽率为56.0%，在3%NaCl溶液（约50 ds/m 或513 mmol/L）中相对发芽率仍能达37%[26]。这些都源于藜麦芽期的种子结构及生理保护。
藜麦在形态学方面耐盐的重要原因就是叶脉周围密布着很多盐囊。藜麦盐囊大小约相当于10倍的表皮细胞，与子叶细胞相比可以隔离约1 000倍的Na+，其可以积累水分与各种代谢产物，如甜菜碱、苹果酸、黄酮及草酸钙等，同时也将大部分Na+、Cl-储藏其中[27]。藜麦吸收盐分后将Na+隔离在盐囊内并有效地提升K+的保存，这是其典型的抵御干旱和盐胁迫的一个策略。藜麦盐囊对减少水分丧失和保护叶片受到紫外伤害起着重要作用[28]。
藜麦植株可以耐受高浓度的盐胁迫（电导率40 ds/m或相当于400 mmol/L NaCl）[29]，具有独特的耐盐机制，这些机制包括无机离子的渗透调节作用;渗透调节物质的有效积累（如脯氨酸、甜菜碱、多胺和脱水蛋白等）;高效的子叶细胞Na+隔离，从而保持较低的子叶Na+;有效的液泡和木质部K+保持;减少气孔密度及气孔导度控制;有效地利用盐囊将Na+隔离及储存代谢产物等[30-32]。藜麦遭受盐胁迫时，会合成、积累一些渗透溶剂来保持细胞的正常代谢功能[33]。大多数植物吸收K+而排斥 Na+，保持体内高的K+ /Na+比有利于K+ 行使Na+无法替代的功能——保持细胞质有较低渗透势，以抵消液泡渗透势降低;缓解环境盐胁迫下细胞内K+亏缺而引发的生长抑制[29]。盐胁迫下，液泡内Na+浓度增加，为了保持细胞膨胀，细胞质内K+和一些有机渗透调节物质（可溶性糖、脯氨酸和甜菜碱等的增加）发挥了维持细胞渗透平衡作用[34-35]。
藜麦较强耐盐性主要源于高度的钾保持能力。研究表明藜麦在苗期阶段子叶中具有相对高浓度的K+，甚至在生长后期，藜麦在盐胁迫条件下木质部与叶汁液中的K+浓度也会逐渐增加[35-36]。在高盐条件下，藜麦质膜H+-ATPase活性迅速提高，阻止质膜去极化，从而使K+高效保持[37]。在藜麦的光合生理方面，藜麦在盐胁迫下通过ABA信号传递使气孔关闭，或通过减少氣孔密度来减少水分蒸腾从而保持较高的水分利用效率[2，38]。
4 藜麦的营养价值及应用
藜麦种子富含各种矿物质、维生素、蛋白质等营养成分，远远高于水稻、小麦等其他传统谷物。藜麦含有16种氨基酸，其中有9种是人体必需氨基酸（如赖氨酸、苏氨酸及甲硫氨酸等），比例适当且易于吸收[39-40]。此外，藜麦中人体生长所需的赖氨酸含量是大豆的1.4倍，是玉米的2.5～5.0倍，是小麦的20.6倍以及牛奶的14.0倍，并且不含麸质[41]。藜麦的碳水化合物以淀粉为主且含量高达60%，其中主要是支链淀粉[42]。藜麦种子中的可溶性糖含量为15.8%[10]。藜麦种子中的脂肪酸含量平均在5%～7%且大多为必需脂肪酸，并且富含不饱和脂肪酸，含量达89.4%，其中多不饱和脂肪酸达54.2%～58.3%[43]，其次为单不饱和脂肪酸和饱和脂肪酸。藜麦籽实富含VB1、叶酸和VC，是良好的维生素原料。藜麦富含VC（164 mg/kg）和VE（54 mg/kg），并含有β-胡萝卜素等维生素[43]。藜麦中富含Mn、Fe、Mg、Ca、K、Se、Cu、P、Zn等多种矿物质，并且含量高于一般谷物，是小麦的2倍，水稻、玉米的5倍，尤其Ca、K和Mg含量较高[44]。
如今，藜麦作为一种优质的粮食资源已被广泛地开发应用。藜麦中含有酚类和黄酮等多种化学活性成分，这些活性成分具有抗菌、消炎、抑制癌症细胞生长等多种药理作用，因此可以作为抗生素、抗癌药物等开发[7]。此外，藜麦秸秆富含多种营养物质，其粗蛋白含量达5.42%，是优质的粗饲料。
5 藜麦在我国的发展现状及展望
截至2017年，我国的藜麦种植面积已经达9 000 hm2，主要种植地区有甘肃、青海、山西、云南和内蒙古。藜麦在云南昆明、丽江和香格里拉等地形成了一定的种植规模。栽培品种以红藜和白藜为主。笔者通过实地考察与研究表明，随着海拔的升高，红藜与白藜的株高均呈下降趋势，且不同海拔地区株高差异显著。同一海拔地区红藜的株高与生物量都略高于白藜。随着海拔的升高，2种藜麦的生物量都呈显著下降。红藜在不同海拔地区生物量表现出显著差异，白藜生物量在海拔2 200 m处和2 800 m处差异不显著。且同一海拔地区红藜的生物量都略高于白藜。同样，随海拔升高2种藜麦果实产量均呈现下降趋势，且同一海拔地区红藜果实产量略高于白藜，海拔2 200 m处种植2种藜麦的产量较高。红藜的株高、生物量和产量均略高于白藜，但无显著差异。总体上看，海拔的升高对以上2种藜麦的生长和产量都有显著的负面影响。由此，在云南高原地区种植藜麦应适当考虑其海拔因素，相比而言，最适宜的藜麦种植地区则在海拔约2 200 m处。 我国引种藜麦的时间较短，在宏观和微观的研究及其利用上尚处于起步阶段。此外，藜麦的种植、生产和研究上仍存在诸多问题，如藜麦种质资源匮乏以及创新应用不足，藜麦高产栽培技术尚未成熟，田间粗放式管理导致植株大面积倒伏、病虫害严重、产量低、品质差等问题。藜麦营养品质及优良品种选育方面的研究还不够深入等。为此，国家应加强科研及产业投入，深入开展藜麦新品种的培育及突破性种质的创制研究，解决病虫害、产量低等关键问题。在多地区开展多个区域的适应性及其区域内高产栽培技术工作，筛选出不同生产区域、不同生产条件的优质品种。藜麦作为一种新兴的保健型粮食作物，不仅营养全面而且生态适应性广泛，发展藜麦种植对于保障粮食安全有着举足轻重的意义。因此，藜麦在食用、农用和药用等方面有着广阔的开发利用前景。
参考文献
[1] JACOBSEN S E，MUJICA A，JENSEN C R.The resistance of quinoa（Chenopodium quinoa Willd.）to adverse abiotic factors[J].Food reviews international，2003，19（1/2）：99-109.
[2] BOSQUESANCHEZ H，LEMEUR R，VAN DAMME P，et al.Ecophysiological analysis of drought and salinity stress of quinoa（Chenopodium quinoa Willd.）[J].Food review international，2003，19（1/2）：111-119.
[3] RAZZAGHI F，AHMADI S H，JACOBSEN S E，et al.Effects of salinity and soildrying on radiation use efficiency，water productivity and yield of quinoa（Chenopodium quinoa Willd.）[J].Journal of agronomy and crop science，2012，198（3）：173-184.
[4] RUIZ K B，BIONDI S，MARTINEZ E A，et al.Quinoaa model crop for understanding salttolerance mechanisms in halophytes[J].Plant biosystems，2015，150（2）：357-371.
[5] RUIZ K B，BIONDI S，OSES R，et al.Quinoa biodiversity and sustainability for food security under climate change：A review[J].Agronomy for sustainable development，2014，34（2）：349-359.
[6] BHARGAVA A，SRIVASTAVA S.Quinoa：Botany，production and uses[M].Wallingford，UK：CABI Publisher，2013：48-61.
[7] 楊发荣，黄杰，魏玉明，等.藜麦生物学特性及应用[J].草业科学，2017，34（3）：607-613.
[8] FUENTES F，BHARGAVA A.Morphological analysis of Quinoa germplasm grown under lowland desert conditions[J].Journal of agronomy and crop science，2011，197（2）：124-134.
[9] GONZLEZ J A，BRUNO M，VALOY M，et al.Genotypic variation of gas exchange parameters and leaf stable carbon and nitrogen isotopes in ten quinoa cultivars grown under drought[J].Journal of agronomy and crop science，2011，197（2）：81-93.
[10] FUENTES F，MARTINEZ E A，HINRICHSEN P V，et al.Assessment of genetic diversity patterns in Chilean quinoa（Chenopodium quinoa Willd.）germplasm using multiplex fluorescent microsatellite markers[J].Conservation genetics，2009，10（2）：369-377.
[11] FUENTES F F，BAZILE D，BHARGAVA A，et al.Implication of farmers’ seed exchanges for onfarm conservation of quinoa，as revealed by its genetic diversity in Chile[J].Journal of agricultural science，2012，150（6）：702-716.
[12] MAUGHAN P J，BONIFACIO A，COLEMAN，C E，et al.Quinoa（Chenopodium quinoa）genome mapping and molecular breeding in plants[J].Sugar and tuber crops，2007，3：147-158. [13] FAIRBANKS D J，WALDRIGUES A，RUAS C F，et al.Efficient characterization of biological diversity using field DNA extraction and random amplified polymorphic DNA markers[J].Revista brasileira de genetica，1993，16：11-22.
[14] 陈立强，师尚礼.42份紫花苜蓿种质资源遗传多样性的SSR分析[J].草业科学，2015，32（3）：372-381.
[15] 陆敏佳，蒋玉蓉，陆国权，等.利用SSR标记分析藜麦品种的遗传多样性[J].核农学报，2015，29（2）：206-269.
[16] MAUGHAN P J，BONIFACIO A，JELLEN E N，et al.A genetic linkage map of quinoa （Chenopodium quinoa Willd.）based on AFLP，RAPD，and SSR markers[J].Theoretical and applied genetics，2004，109（6）：1188-1195.
[17] MAUGHAN P J，SMITH S M，ROJASBELTRN J A，et al.Single nucleotide polymorphism identification，characterization，and linkage mapping in quinoa[J].Plant genome，2012，5（3）：114-125.
[18] JARVIS D E，HO Y S，LIGHTFOOT D J，et al.The genome of Chenopodium quinoa[J].Nature，2017，542（7641）：307-312.
[19] ZOU C S，CHEN A J，XIAO L H，et al.A highquality genome assembly of quinoa provides insights into the molecular basis of salt bladderbased salinity tolerance and the exceptional nutritional value[J].Cell research，2017，27：1327-1340.
[20] JENSEN C R，JACOBSEN S E，ANDERSEN M N，et al.Leaf exchange an water relation characteristics of field quinoa （Chenopodium quinoa Willd.）during soil drying[J].European journal of agronomy，2000，13（1）：11-25.
[21] SHABALA L，MACKAY A，TIAN Y，et al.Oxidative stress protection and stomatal patterning as components of salinity tolerance mechanism in quinoa（Chenopodium quinoa）[J].Physiological plantarum，2013，146（1）：26-38.
[22] KIANIPOUYA A，ROESSNER U，JAYASINGHE N S，et al.Epidermal bladder cells confer salinity stress tolerance in the halophyte quinoa and Atriplex species[J].Plant， cell and environment，2017，40（9）：1900-1915.
[23] YANG A，AKHTAR S S，AMJAD M，et al.Growth and physiological responses of quinoa to drought and temperature stress[J].Journal of agronomy and crop science，2016，202（6）：445-453.
[24] GONZLEZ J A，GALLARDO M，HILAL M，et al.Physiological responses of quinoa（Chenopodium quinoa Willd.）to drought and waterlogging stresses：Dry matter partitioning[J].Botanical studies，2009，50（1）：35-42.
[25] ADOLF V I，JACOBSEN S E，SHABALA S.Salt tolerance mechanisms in quinoa（Chenopodium quinoa Willd.）[J].Environmental and experimental botany，2013，92：43-54.
[26] 姜奇彥，牛风娟，胡正，等.金藜麦耐盐性分析及营养评价[J].植物遗传资源学报，2015，16（4）：700-707.
[27] BHM J，MESSERER M，MELLER H M，et al.Understanding the molecular basis of salt sequestration in epidermal bladder cells of Chenopodium quinoa[J].Current biology，2018，28（19）：3075-3085. [28] ORSINI F，ACCORSI M，GIANQUINTO G，et al.Beyond the ionic and osmotic response to salinity in Chenopodium quinoa：Functional elements of successful halophytism[J].Functional plant biology，2011，38（10）：818-831.
[29] HARIADI Y，MARANDON K，TIAN Y，et al.Ionic and osmotic relations in quinoa（Chenopodium quinoa Willd.）plant grown at various salinity levels[J].Journal of experimental botany，2011，62（1）：185-193.
[30] BONALESALATORRE E，POTTOSIN I，SHABALA L，et al.Differential activity of plasma and vacuolar membrane transporters contributes to genotypic differences in salinity tolerance in a halophyte species，Chenopodium quinoa[J].International journal of molecular sciences，2013，14（5）：9267-9285.
[31] SHABALA S，HARIADI Y，JACOBSEN S E.Genotypic difference in salinity tolerance in quinoa is determined by differential control of xylem Na+ loading and stomatal density[J].Journal of plant physiology，2013，170：906-914.
[32] SHABALA S，BOSE J，HEDRICH R.Salt bladders：Do they matter？[J].Trends in plant science，2014，19（11）：687-691.
[33] WILSON C，READ J J，ABOKASSEM E.Effect of mixedsalt salinity on growth and ion relations of a quinoa and a wheat variety[J].Journal of plant nutrition，2002，25（12）：2689-2704.
[34] JACOBSEN S E，MONTEROS C，CORCUERA L J，et al.Frost resistance mechanisms in quinoa（Chenopodium quinoa Willd.）[J].European journal of agronomy，2007，26（4）：471-475.
[35] RUFFINO A M C，ROSA M，HILAL M，et al.The role of cotyledon metabolism in the establishment of quinoa（Chenopodium quinoa）seedlings growing under salinity[J].Plant and soil，2010，326（1/2）：213-224.
[36] ADOLF V I，SHABALA S，ANDERSEN M N，et al.Varietal differences of quinoa’s tolerance to saline conditions[J].Plant and soil，2012，357（1/2）：117-129.
[37] BOIS J E，WINKEL T，LHOMME J P，et al.Response of some Andean cultivars of quinoa（Chenopodium quinoa Willd.）to temperature：Effects on germination，phenology，growth and freezing[J].European journal of agronomy，2006，25（4）：299-308.
[38] SHABALA L，MACKAY A，TIAN Y，et al.Oxidative stress protection and stomatal patterning as components of salinity tolerance mechanism in quinoa（Chenopodium quinoa）[J].Physiologia plantarum，2012，146（1）：26-38.
[39] WRIGHT K H，PIKE O A，FARIBANKS D J，et al.Composition of Atriplex hortensis，sweet and bitter Chenopodium quinoa seeds[J].Journal of food science，2006，67（4）：1383-1385.
[40] 魏愛春，杨修仕，么杨，等.藜麦营养功能成分及生物活性研究进展[J].食品科学，2015，36（15）：272-276.
[41] VEGAGLVEZ A，MIRANDA M，VERGARA J，et al.Nutrition facts and functional potential of quinoa（Chenopodium quinoa Willd.），an ancient Andean grain：A review[J].Journal of the science food and agriculture，2010，90：2541-2547.
[42] BHARGAVA A，SCHUKA S，OHRI D.Chenopodium quinoa：An Indian perspective[J].Industrial crops and products，2006，23（1）：73-87.
[43] ZEVALLOS V F，ELLIS H J，SULIGOJ T，et al.Variable activation of immune response by quinoa（Chenopodium quinoa Willd.）prolamins in celiac disease[J].American journal of clinical nutrition，2012，96（2）：337-344.
[44] ABUGOCH JAMES L E.Quinoa（Chenopodium quinoa Willd.）：Composition，chemistry，nutritional，and functional properties[J].Advances in food and nutrition research，2009，58：1-31.
